蛙类鸣叫信号复杂性的进化之迷
鸣叫行为是动物个体间通讯的重要手段，这一特征在无尾两栖类中表现地尤为明显。无尾两栖类在地球上存活了3亿多年，其鸣叫行为复杂多变，在种间识别、雌雄鉴别、防御和求偶以及物种鉴别等方面都具有重要的生物学意义。“稻花香里说丰年，听取蛙声一片”讲的就是到了繁殖季节蛙通过鸣叫的方式进行求偶的故事。那么，无尾两栖类如此复杂的鸣叫行是如何进化形成的？
查尔斯•达尔文最初在《物种起源》一书中阐述他的性选择理论时，对于无尾两栖类的性选择讨论很少。他猜测蛙的鸣叫跟鸟的歌唱类似，很可能是由性选择决定的。确实，后来的研究证实性选择是蛙类语音通讯进化的主要驱动力。雌性往往选择拥有复杂鸣叫行为的雄性做配偶，自然的性选择驱动了雄性鸣叫信号复杂性的进化。那么，性选择具体的作用机理又是怎样的呢？
关于性选择的作用机制有许多研究，Ryan在2010年做的一个实验十分巧妙地回答了这个问题。他们用泡蟾进行了信号的复杂度对反应时间的影响实验，结果发现一段时间的延迟后在简单和复杂的鸣叫间雌蛙记住了复杂的鸣叫。复杂的鸣叫信号增加了雌性的工作记忆，也就是说雌性记忆能够通过性选择实现倾向于增加雄性鸣叫信号复杂度的进化。文章发表在Current Biology上。既然雌性喜欢鸣叫信号更复杂的雄性，那么性选择为什么没有使雄性的鸣叫行为更进一步夸张化呢？
2011年Akre等人在science杂志上发表了一篇文章，针对性地解答了这个问题。韦伯定律已经被应用于行为生态学的诸多方面，但是很少有研究证明它是否能解释雌性在对性别间的性状选择问题。Akre等人用泡蟾巧妙的验证了韦伯定律，尽管雌性和捕食者都喜欢复杂的鸣叫，但是因为偏爱取决于刺激比率，随着鸣叫复杂度地增加其选择率反而降低。从而得出结论雌性的识别能力限制了雄性特征的进化。受韦伯定律的影响，雄蛙的鸣叫音节数不会无限增多。
然而疑问并没有结束，如果说韦伯定律限制了雄性复杂鸣叫行为的进化，那么直到今天为什么无尾两栖类的鸣叫行为会如此丰富多样呢？这种复杂性的进化过程今天也不会就此终止。难道说韦伯定律就意味着进化的终结,该如何解释？无尾两栖类鸣叫信号复杂性进化的出路又在哪？如何揭开无尾两栖类鸣叫信号复杂性进化之迷？
图 1 红蹼树蛙
图 2 海南琴蛙
图 3 海南拟髭蟾
（以上图片均由作者本人拍摄）
中国科普博览-从水到陆专栏 首发
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参考文献
Akre, K. L., Farris, H. E., Lea, A. M., Page, R. A., Ryan, M. J. 2011. Signal Perception in Frogs and Bats and the Evolution of Mating Signals. Science 333, 751.
Akre, K. L., Ryan, M. J. 2010. Complexity Increases Working Memory for Mating Signals. Current Biology 20, 502–505,
Darwin, C. The Descent of Man and Selection in Relation to Sex (Appleton, New York, 1871).
Narins P. M. Feng A. S., Fay R. R., Popper A. N. 2006. Hearing and Sound Communication in Amphibians. New York: Springer Science.
Ryan, M. J. 1980a. Female mate choice in a neotropical frog, Physalaemus pustulosus . Science 209: 523-525.